Éléments de réflexions sur la couleur diluée chez le Retriever Labrador.
Aline Baron – Août 2015
Base génétique de la couleur diluée chez le Labrador Retriever
Les couleurs Silver, Charcoal et Champagne sont des dilutions des couleurs marron (liver), noire et jaune.
La dilution de robe est due à la présence de 2 allèles d au locus D (Dilution)
Dans cette série , l'allèle D est dominant et permet la pleine expression des pigments (eumélanine et phaeomélanine). L'allèle d est récessif et est responsable d'une dilution des robes marrons, noires et jaunes.
La robe silver correspond donc au génotype suivant : bb E- dd
La robe charcoal correspond au génotype : B- E- dd
La robe champagne correspond au génotype : B- ee dd
L'allèle d étant récessif, il est nécessaire et indispensable que le chien hérite de ce trait de caractère de ses 2 parents pour pouvoir exprimer une couleur diluée.
La présence de 2 allèles dd entraîne également une dilution de la truffe (nuances de gris), des muqueuses en général, et de la couleur des yeux.
Noir & Marron Jaune Silver Charcoal Champagne
Référence : Drögemüller C, Philipp U, Haase B, Günzel-Apel AR, Leeb T (2007). "A noncoding melanophilin gene (MLPH) SNP at the splice donor of exon 1 represents a candidate causal mutation for coat color dilution in dogs". J. Hered. 98
Allégations autour du Silver (et autres robes diluées)
Selon les détracteurs du silver labrador soutenus par le Labrador Retriever Club (LRC) :
Les premiers labradors silvers seraient apparus aux États Unis dans les années 50. Ils auraient vu le jour dans l'élevage de Kellog's, grand promoteur du labrador retriever de travail au US.
L'élevage Kellog's aurait beaucoup œuvré pour développer le « Pointing Labrador », retriever capable de marquer le gibier, plus performant selon eux que les Pointer capables de rapporter le gibier, et pour se faire, de nombreux apports de sang de chiens d'arrêt auraient été effectués, en particulier du braque de Weimar. Et ce serait par ce biais que l'allèle d serait entré dans le génotype des lignées Kellog's.
Mais il semble que ce soit Dean Crist, et son élevage Culo qui aient été à la base de la sélection des silvers labradors. Dean Crist, qui se définit comme « l'éleveur de silver le plus expérimenté au monde » aurait réintroduit des labradors de pure lignée show dans son programme de sélection pour compenser le manque de type des field- labradors des lignées de Kellogg's (et peut-être le manque de type du à l'apport de sang de Braque de Weimar). Un autre élevage, Beavercreek, ayant eu comme labradors fondateurs des chiens issus du chenil Kellogg's, a également travaillé étroitement avec le chenil Culo pour l'émergence du Silver.
Enfin selon toujours les détracteurs du silver, tous les labradors silvers descendent des lignées Culo ou Beavercreek et ont un type particulier proche au niveau morphologique du Weimar.
En résumé, selon les détracteurs du silver, la dilution n'existait pas dans les lignées de labrador originelles, mais elle aurait été introduite par une retrempe avec du braque de Weimar.
Référence : http://www.notosilverlabradors.com/main.html
Selon les défenseurs du Silver labrador constituant le Council for Purebred Labrador Retriever (CPLR) :
Selon eux, le gène de la dilution existe depuis les origines du Labrador.
Ils avancent que dans les toutes premières publications sur la race, certains auteurs font mention de chiot gris comme en témoigne cette phrase de Mary Roslin Williams dans « Reaching for the stars » : "There is another color which I had heard of but never seen and that was a rumor of a bluish or silver Labrador in the old days, with a dark stripe or stripes down the back."
Mais le nombre de chiens chocolats (marrons/livers) étant réduit, le silver ne s'exprimait qu'exceptionnelement.
Pour le CPLR, d'une part, dans les deux races les plus proches du Labrador dans leurs origines, le Terre Neuve et le Chesapeake Retriever on retrouve la forme allélique d, qui donc aurait été présente chez le chien de St John. En outre, des « cross breed » utilisés pour apporter certains caractères au labrador comme par exemple le pointer ou encore le norwegian elkhound ont pu introduire l'allèle de dilution dans la race dans les années 40.
Les pro « silvers » avancent également que la dilution pourrait être la conséquence d'une mutation sauvage.
Concernant enfin le manque de type reproché au silver lab leur donnant une certaine ressemblance avec les braques de Weimar, le CPLR explique qu'il viendrait d'une des femelles à l'origine de beaucoup de silver aux etats unis, Dudly Culo, sur laquelle bon nombre d'in breeding aurait été réalisé.
Référence : http://www.labradorcouncil.com
En complément, certains éleveurs de robes diluées utilisent aujourd'hui les tests génétiques d'affectation raciale pour faire certifier des labradors silvers nés aux Etats Unis ou en Allemagne comme étant pur race.
Eléments de réflexion
Au regard des standards de race
Standard-FCI N° 122 (02.08.2012/FR) : « Couleur du poil : Entièrement noir, jaune ou marron (foie-chocolat). Le jaune va du crème clair au roux (du renard). Une petite tache blanche est admise sur le poitrail. » et « Yeux : De dimensions moyennes, exprimant l’intelligence et le bon caractère. De couleur marron ou noisette. »
Official Standard for the Labrador Retriever (AKC)
«The Labrador Retriever coat colors are black, yellow and chocolate. Any other color or a combination of colors is a disqualification. A small white spot on the chest is permissible, but not desirable. White hairs from aging or scarring are not to be misinterpreted as brindling.
Black - Blacks are all black. A black with brindle markings or a black with tan markings is a disqualification.
Yellow - Yellows may range in color from fox-red to light cream, with variations in shading on the ears, back, and underparts of the dog.
Chocolate - Chocolates can vary in shade from light to dark chocolate. Chocolate with brindle or tan markings is a disqualification. »
et « Eye color should be brown in black and yellow Labradors, and brown or hazel in chocolates. Black, or yellow eyes give a harsh expression and are undesirable. Eye rims are black in black and yellow Labradors; and brown in chocolates. »
→ Sur la couleur de robe :
Les 2 standards en vigueur à l'heure actuelle font donc mention des 3 couleurs suivantes : noir, jaune et marron (foie/chocolat). Le standard de l'AKC évoque des variations de ton chez les jaunes et les chocolats. Ce qui exclue la couleur bleue « charcoal » dilution du noir.
Si l'on se réfère à la nomenclature standardisée des couleurs de robe chez le chien, rédigée par le Pr Bernard Denis et approuvée par le comité général de la FCI en 2009, les robes bleues (dilution du pigment noir) et beige (dilution du pigment marron) sont clairement différenciées des robes noires et marrons (brun-chocolat). Il en va de même pour la couleur sable (dilution de la couleur fauve).
Nous pouvons donc conclure que les robes diluées sont considérées comme des couleurs à part entière et que si ces couleurs étaient admises par le standard ce dernier en ferait mention de façon claire et distincte.
Dans de nombreuses races ou les couleurs diluées sont autorisées, ces robes sont détaillées dans le standard de race de façon claire :
- Standard du Chow Chow : « Couleur du poil : Robe unicolore noire, rouge, bleue, fauve, crème ou blanche fréquemment nuancée mais non tachée ou pluri-colore ...etc »
- Standard du Dogue Allemand : « COULEUR : Le Dogue Allemand est élevé en trois variétés de couleur indépendantes : fauve et bringé, noir et arlequin, bleu. »
→ Sur la couleur des yeux :
Là encore les standards autorisent une couleur d'yeux du marron au noisette.
Or nous avons vu que l'allèle d, à l'état homozygote, entraîne un éclaircissement des muqueuses, des yeux et de la truffe.
Comme on peut le voir sur les photos suivantes, les couleurs d'yeux des sujets dilués ne sont pas marron ni même noisette mais plutôt, gris, gris-beige ou encore vert :
Au regard des lectures sur les origines du labrador
Le Dr Jean Marc Wurtz a réalisé un travail de recherche bibliographique sur les origines du Labrador et l’émergence de la race de la fin du 19eme siècle au début du 20eme, « L'histoire du Labrador Retriever ou une grande affaire de famille », ouvrage non publié, qu'il a bien voulu mettre à disposition du RCF. Il y retrace les différentes étapes dans la création de la race, nous permettant de comprendre comment, au grès des différents croisements et apports de sang qui eurent lieu dans la seconde partie du 19eme siècle, la race Labrador vit le jour .
Et même si les origines restent très floues, la connaissance des différentes races qui ont été utilisées permet de comprendre quels allèles de couleur et de patron de robe peuvent être cachés dans le génotype des labradors contemporains.
S'agissant des races qui ont été utilisées pour la sélection du Labrador dans la première moitié du 19eme siècle, on distingue les Lands Spaniels et les Setters, à la robe complètement noire, quelques fois marquée de feu, les Water dogs, à la robe le plus souvent noire mais portant des marques blanches aux extrémités des membres et aux pieds, et les chiens de l'île de Terre-Neuve, et principalement le petit labrador ou chien de St John, presque entièrement noir avec quelques fois des reflets bruns, des marques blanches et les pattes bringées. Des chiens de berger ont pu également être utilisés à l'instar des collies écossais.
Rawdon B. Lee, auteur de « History and description of the Modern Dogs of Great Britain and Ireland » écrit :
The retriever is a creation within the past fifty years, and he was no doubt, in the first instance, produced from crossing the old English or Irish water Spaniel with setter, the collie, and the smaller Newfoundland, usualyy known as th St John or Labrador Newfoundland.
A la fin du 19eme siècle, les Wavycoated retriever se divise en 3 types : le type setter, le type collie et le type labrador.
Au sujet des couleurs communément rencontrées, la lecture d'ouvrage parmi les plus anciens apporte des éléments de réponse. Nous faisons le choix de restituer les écrits dans leur langue originelle afin que la traduction n'induise pas de modification du sens.
En 1878, le révérand père J.A Walsh, connu sous le surnom de « Stonehenge », décrit le standard du Wavycoated dans son ouvrage Dogs of The British Islands : «The colour should be a rich black, free from rustiness. In many good imported dogs there is a white star on the breast, and a white toe or two ; but the fashionable breeders now go in for a total absence of white,... »
The Illustrated Book of The Dog (1881), Vero Shaw écrit :
« Though undoubtedly of Setter extraction, the fashionable colour for the Wavy Retriever is black, and no others stand a chance at modern shows. In the earlier portion of its existence both black-and-tans and black-and-brindles were not disqualified, as it was argued that the former showed traces of the Gordon Setter, and the latter of its Labrador extraction ; but now a dog showing traces of these colours would certainly be kept at home for breeding purposes only. As in other cross-bred varieties, extraordinary throw-backs very often happen in breeding Wavy-coated Retrievers, and a case which came beneath our own observation may be worth recording, as it, or rather they, appeared in the kennels of Dr. Bond Moore himself. It was at the Wolverhampton dog show of either 1876 or 1877 that Dr. Bond Moore, who was at that time practising in Wolverhampton, invited us to go over to his house and see his stud. We gladly availed ourselves of the opportunity placed in our way, and the more especially so as he told us he had some wonderfully promising young dogs at that time in his kennel. Mr. Hugh Dalziel, who was at that time editing part of a Londonsporting journal, accompanied us, and shared our astonishment at the sight of a brace of pale golden, almost liver, puppies amongst the number. In reply to our remarks, Dr. Bond Moore informed us that such appearances were, if not often, at all events occasionally met with, and that his experience taught him that the dogs of' this colour were every bit as likely to breed puppies without a stain in colour as any dogs in his or other people's kennels. As a matter of fact the parents of these sandy-coloured whelps were black as jet. »
Rawdon B. Lee, auteur de History and description of the Modern Dogs of Great Britain and Ireland, écrit : « It must be taken for granted that our modern retriever, be he either curly-coated, straight, or wavy-coated, black, brown, black and tan, or pale liver in color, at some time was produced from one or other of the crosses I have named ».
En 1907, dans The Retriever, Frank Towned Barton explique: « In colour a Labrador should be raven black, but remarkable to relate, white specimens, in rare instances, make their appearance in a litter just in the same manner that a white Scottish Terrier now and again appears in a litter of brindles or blacks »
Et dans des ouvrages plus récents dédiés au Retriever Labrador :
Dans Reaching For The Stars, Mary Roslin Williams écrit, « In spite of this I think we must now admit that there have always been the odd yellows cropping up in the otherwise black litters, even though the old breeders and keepers consigned them to the bucket and kept jolly quiet about them. It also seems likely that the occasional liver also appeared, 'buff'-colored dogs, which may have been yellow, or might have been livers.»
Puis « When I first came into Labradors in 1939 it was known that there was a white Labrador that could occasionally appear in the black lines, and by this I mean a true white, not an extremely pale cream. These Labradors appeared very seldom but through the same line, Ch. Durley Beech being one dog that carried the gene. I remember seeing one, a grandchild of Ch. Durley Beech during the War. It was a handsome dog, purest of pure white with no cream shading anywhere, neither on the tips of the ears nor just above the hock nor anywhere else. The pigment was jet-black and the dog looked like black in every way. The skin was pink.
Years later to my utter amazement I bred one myself in a black litter. This was a black in every way, behaving like a black, looking and feeling like a black and with the same jet-black pigment and even more significantly having the eye colour of a black (yes I know that sounds odd but there is a slight difference between the eyes of a yellow and a black whatever the tone or shade). »
et plus loin :
“There is another color which I had heard of but never seen and that was a rumor of a bluish or silver Labrador in the old days, with a dark stripe or stripes down the back. Funnily enough a litter of these turned up recently from a perfectly reputable breeding and in the hands of a good breeder who knew that no misalliance had taken place. The breeder took some colored photos of the litter in which the puppies were silver, marked all over with dark stripes just like a tabby cat. We were all stunned and fascinated and many were the guesses as to what they would turn out to be, but several of us guessed right and they gradually turned black although they had been a true light silver. However even in black Labradors there is black and black and I haven’t seen these puppies when adult to know what shade of black they became, whether a dull lead as I would expect or a true black.*
* Afterwards I saw one of this litter at a show and it was true black with a really good undercoat.”
De ces lectures nous comprenons donc :
- qu'à l'origine le noir dominait mais que parfois naissaient dans les portées des chiots jaunes ou livers (liver pouvant désigner des chiots jaunes très foncés ou des chiots marrons)
- qu'il n'était pas rare de voir des chiens porteurs d'une tache blanche au poitrail et/ou d'un ou plusieurs orteils blancs
- que la présence de feu sur la robe était un héritage du setter gordon intervenu dans les croisements initiaux
- qu'initialement la présence de bringeure témoignait de la présence de sang du petit chien de st John.
Dans la période de fixation des caractères, les robes bringées et noires et feu furent mise à l'écart au profit de robes unies, noires, jaunes ou marrons.
Mary Roslin Williams nous apprend également qu'exceptionnellement des robes complètement blanches sans nuances de crème (de type West Highland Terrier) pouvaient apparaître dans les portées de certaines lignées.
Enfin, il est fait mention de chiots de couleur grise bleutée avec des marques plus foncées comme une robe tigrée. Mais Mary Roslin Williams précise que la robe de ses chiots évoluait vers le noir à l'age adulte.
Nous pouvons donc conclure de ses lectures qu'aucune ne prouve que l'allèle de dilution « d » ait existé aux origines de la race labrador à la période de fixation des caractères. En outre, d'autres patrons de robes et couleurs ont, eux, été décrits à l'origine et ne sont plus aujourd'hui des couleurs reconnues par les standards attestant que la présence de l'allèle d précocement dans le processus de création de la race, si elle était prouvée, ne pourrait suffire à justifier la reconnaissance des couleurs diluées.
Position des club de race étrangers
Le Labrador Retriever Club aux Etats Unis
Frances O Smith, DVM, PhD Chair, Labrador Retriever Club, Inc. Genetics Committee
« It is the opinion of the Labrador Retriever Club, Inc., the AKC parent club for the breed, that a silver Labrador is not a purebred Labrador retriever. The pet owning public is being duped into believing that animals with this dilute coat color are desirable, purebred and rare and, therefore, warrant special notoriety or a premium purchase price.
Over the past few years a limited number of breeders have advertised and sold dogs they represent to be purebred Labrador Retrievers with a dilute or gray coat color—hence the term “silver labs.” The AKC has accepted some of these “silver labs” for registration. Apparently, the rationale for this decision is that the silver coat color is a shade of chocolate. Interestingly, the original breeders of “silver” Labradors were also involved in the Weimaraner breed.
Although we cannot conclusively prove that the silver Labrador is a product of crossbreeding the Weimaraner to a Labrador, there is good evidence in scientific literature indicating that the Labrador has never been identified as carrying the dilute gene dd. The Weimaraner is the only known breed in which the universality of dd is a characteristic. »
Le point de vue du Labrador retriever club est donc sans équivoque même si, les robes diluées chez le labrador sont enregistrées aux livres des origines de l'American Kennel Club sous les couleurs non diluées correspondantes : le silver est donc considéré comme une nuance de marron, le charcoal comme une nuance de noir et le champagne comme une nuance de jaune.
Le Kennel Club en Angleterre
Le KC anglais ne reconnaît pas les robes diluées ; néanmoins, il accepte l'enregistrement des chiots avec les mentions suivantes (charge à l'éleveur d'être honnete dans la déclaration de la couleur) :
- Champagne - Not KC Recognised
- Charcoal – Not KC Recognised
- Silver – Not KC Recognised
Ces individus peuvent être utilisés dans le pool de reproduction, l'Angleterre ne disposant pas de la confirmation ou d'un examen d'aptitude à la reproduction.
National Labrador Retriever Breed Council (Australia)
POSITION STATEMENT (21st April 2010) : Silver Coat Colour
The National Labrador Retriever Breed Council (NLRBC) is an officially sanctioned representative body responsible for dealing with any and all issues that may directly affect the integrity of our breed throughout Australia. A significant and important function of the NLRBC is to directly interact with and provide advice and make recommendations to the Australian National Kennel Council (ANKC) on all matters that it regards as significant.
The improved and ongoing health, structural soundness and welfare of the Labrador Retriever breed is a primary focus of the NLRBC, as is the conservation of the original breed function – that of a “working” retriever. To this end the internationally recognised “Breed Standard” (first developed in England in 1916) remains in force to this day.
An important part of that breed standard describes the three acceptable coat colours. Black, Yellow and Liver/Chocolate are the only recognised coat colours in our breed. Any diversion from these three standard colours indicates a cross breeding combination may have occurred.
Disturbing evidence has now been uncovered which suggests that some unscrupulous breeders in Australia may be considering promoting a new coat colour to unsuspecting Australian Labrador puppy buyers – Silver (or Platinum or Charcoal). This concept is not new – for some years in the USA and more recently in New Zealand so called Silver Labradors have been pedalled by “backyard/designer dog” breeders as being rare or unique. Not surprisingly this advertised rarity comes at a significant price both financially to the buyer and in health concerns to the individual dogs concerned. The sad fact is that these Silver Labradors are cross bred dogs – the result of crossing a Labrador Retriever with a Weimaraner.
Genetically these crossbred designer Labradors are at high risk of inherited structural and health defects. Neurological disorders such as epilepsy are widespread amongst “Silver” Labradors due to the inbreeding that is required to maintain the unnatural silver coat colour. These dogs also suffer debilitating skin and thyroid problems. It has also become evident that significant numbers do have problems with hip and elbow dysplasia due to generations of breeding from “untested” breeding stock.
http://www.nationallabradorretrieverbreedcouncilaustralia.com/buyer-beware.asp
Le Labrador Club Neozélandais prend également position :
Breeding for colour alone increases the risk of other ‘unhealthy’ traits being seen in the resulting progeny and so such breeding demands very great care and substantial knowledge. Breeding for a colour that does not conform to the Breed Standard for the Labrador Retriever is totally inappropriate. It also has even greater risks for the progeny because of the small gene pool carrying the ‘dd’ dilution.
http://labradorclub.org.nz/silver-labs-more-info/
Génétique et notion de race pure
Bon nombre d'éleveurs de labradors dilués utilisent l'argumentaire de la génétique pour attester que les chiens qu'ils produisent sont bien de race pure. Si l'identification génétique et la recherche de parenté peuvent garantir la traçabilité d'une lignée, ils ne peuvent pas aujourd'hui être utilisés pour affirmer ou infirmer une retrempe.
Certains éleveurs utilisent aujourd'hui les tests d'affectation raciale pour prouver que les labradors dilués sont bien des labradors.
Pour bien comprendre comment fonctionne ce test d'affectation raciale, nous avons pris contact avec le laboratoire Laboklin commercialisant de test génétique.
« L’affectation d’un chien à une race repose sur le calcul d’un rapport de vraisemblance, c’est-à-dire l’évaluation de la distance génétique -ou inversement de la similarité- entre un individu et une population de référence. Le principe est en soi assez simple : il s’agit de comparer le profil ADN du chien étudié à celui d’un jeu de profils d’ADN de chiens de race connue et reconnue. Préalable obligatoire: disposer d’une banque de données raciales à partir d’échantillons de chiens représentatifs d’une race et non apparentés entres eux. Nos données concernent des chiens d’origine européenne, et non américaine. Ainsi, il peut arriver qu’un sujet nord-américain ne puisse être reconnu de „race pure“ à partir de notre base de données car certaines races sont élevées de manière indépendante dans différents pays.
Pour un sujet de race pure est attendu une probabilité d’appartenance comprise entre 80 % et 100 % . Pour un chien avec un seul parent connu de race pure, ce pourcentage d’affectation est compris entre 40 et 60%. Des résultats inférieurs à 30 % sont plus difficilement interprétables : soit le chien n’est pas de race pure, soit ses parents ne proviennent pas des races recherchées.Autre possibilité: une fausse filiation et dans le doute, un contrôle de paternité et/ou de maternité est indiqué. Ces calculs sont affinés au fur et à mesure de l’élargissement d’une part, du nombre de races et d’autre part, du nombre d’individus échantillonnés par race. »
Nous avons donc interrogé Laboklin sur la possibilité qu'un apport de sang d'une autre race soit masqué au bout de plusieurs générations si les individus issus de ce cross breeding sont eux mêmes à nouveau mariés avec des individus de la race initiale. En d'autre terme, au bout de plusieurs générations après une retrempe, les individus peuvent-ils présenter à nouveau un rapport de vraisemblance > à 80 % ?
La réponse du Dr Vet Eric Berring : « Il est logique et donc vrai qu'après plusieurs générations, la retrempe faite pour fixer un caractère ne sera plus "visible", donc "masquée". Et bien sûr, que phénotypiquement parlant, le chien ressemblera à ses congénères de la race en question et non pas aux sujets qui ont servi à la retrempe. »
Nous pouvons donc affirmer que les tests d'affectation raciale ne présentent pas la garantie d'une lignée pure, n'ayant subie aucun apporte de sang d'une autre race.
Conclusion
Tout au long de cet exposé nous avons essayé d'analyser si les robes diluées chez le Labrador Retriever sont légitimes.
L'origine exacte des robes diluées et de l'apparition de la double homozygotie dd au locus D ne peut être affirmée avec certitude ; les premiers chiens « silvers » semblent avoir été identifiés sur le sol américain, et l'étude des données bibliographiques sur les origines de la race n'apportent pas d’élément attestant de l’existence de la dilution de robe, aux premières heures de la sélection du retriever labrador.
L'apport des allèles de dilution lors d'un croisement, volontaire ou non, avec des braques de Weimar est possible. L'argumentaire utilisant les tests d'affectation raciale pour prouver l'absence d'apport de sang d'autres races ne peut être retenu.
En outre nous avons vu que de nombreux gènes de patrons de robe existant chez les chiens fondateurs de la race, ont été écartés par la suite dans la sélection de ce qui allait devenir le labrador. Ces gènes, s'ils ré apparaissent parfois aujourd'hui, sont néanmoins considérés comme des disqualifications au regard des standards de race.
Ces derniers décrivent précisément les couleurs admises tant au niveau du poil que des yeux, et nous pouvons donc acter que les couleurs diluées gris « silver », bleue, « charcoal » et crème « champagne » ne sont pas conformes au standard FCI en vigueur en France.